Гүлді өсімдіктер, немесе ангиосперм, ескірген. «Құпиялы спермалар» (лат. Magnoliophyta, немесе ежелгі грек тілінен Angiospermae ἀγεῖον — ыдыс, σπέρμα — тұқым) — APG жүйесінен бұрын болған классификацияларда бұл жоғары өсімдіктер бөлімі, оның ерекше белгісі гүлдің болуы. жыныстық көбею органы және аналық жасушадағы жабық контейнерлер ретінде (содан кейін одан пайда болған тұқымда, «ангиосперм» атауы осы жерден шыққан). Гүлді өсімдіктердің тағы бір маңызды ерекшелігі қосарланған ұрықтандыру болып табылады. Ангиоспермділер гимноспермдермен (Gymnospermae) бірге тұқымдық өсімдіктердің (Spermatophytae) екі тобының бірін құрайды.

Таксон көлемі
Түрлердің саны бойынша гүлді өсімдіктер жоғары сатыдағы өсімдіктердің барлық басқа топтарынан асып түседі.
Әдебиеттерде гүлді өсімдіктердің қазіргі түрлерінің саны туралы әртүрлі деректер келтірілген. 2009 жылы австралиялық ғалым А.Д.Чапманның «Австралиядағы және әлемдегі тірі түрлердің саны» атты еңбегі жарық көрді, онда ол осы мәселе бойынша пікірлерге шолу жасайды және 2009 жылғы жағдай бойынша сипатталған қазіргі заманғы жалпы санын бағалаңыз гүлді өсімдіктердің шамамен 269 мың түрі бар, ал біздің планетамыздағы гүлді өсімдіктердің қазіргі түрлерінің жалпы саны шамамен 350 мыңды құрайды.
Ангиосперм түрлерінің саны, 2010 жылдың ақпан айындағы Angiosperm Phylogeny веб-сайтына сәйкес, 271-272 мың, тұқымдас саны 13350-13400. WFOPL веб-сайтындағы Angiosperm Phylogeny Group (APG) деректер базасынан алынған ақпаратқа сәйкес, 2023 жылдың маусым айындағы жағдай бойынша 64 отрядты қамтитын 16 076 тұқымдас пен 419 тұқымдасқа жататын гүлді өсімдіктердің 341 145 түрі бар.
Морфологиялық ерекшеліктері
Гүлді өсімдіктердің ең маңызды белгісі – жыныстық көбею және тозаңдандырғыштарды тарту қызметін атқаратын арнайы генеративтік мүше – гүлдің болуы. Гүлді өсімдіктер ашық карпельдің қосылуынан пайда болған аналық безінің қуысына өздерінің жұмыртқаларын (жұмыртқаларын) қоршайды. Ұрықтанғаннан кейін аналық бездің қабырғалары өсіп, өзгеріп, жеміс деп аталатын түзіліс пайда болады.
Тұқымдық өсімдіктердің басқа тобында, гимноспермдерде (Pinophyta, немесе Gymnospermae), жұмыртқа жасушасы тозаңданудан жасырын емес, тұқымдар нағыз жемістің ішінде жабылмайды, бірақ кейде тұқым етті құрылымдармен жабылуы мүмкін, мысалы, Ю тұқымының өкілдері.
Шығу тегі
Ангиоспермдердің алғашқы қалдықтары шамамен 170 миллион жыл бұрын юра кезеңіне жатады. Ангиоспермдердің ата-бабалары және қысымды триас дәуірінде әртараптандырылған (220-202 млн. жыл бұрын). Ангиоспермдердің сипаттамалары бар өсімдіктердің алғашқы іздері орта юра кезеңінің қабаттарында (170 миллион жыл бұрын) табылды, бірақ бұл өте кішкентай және қарабайыр формалар болды. Ең көне ангиоспермділер – нимфалар тобындағы өсімдіктер. Ангиоспермдердің кең таралған дамуы мен таралуының іздері қазбаларда орта бор кезеңінде (шамамен 100 миллион жыл бұрын) пайда болды. Бірақ соңғы бор дәуірінде ангиоспермдер өсімдіктер өмірінің басым нысаны болды, ал көптеген қазбаларда қазіргі заманғы тұқымдастардың өкілдері (мысалы, бук, емен, үйеңкі және магнолия) танылады.
Өсімдіктер әлемінің эволюциясының маңызды бағыттарының бірі – жер бетіндегі тіршіліктің өзгермелі жағдайларына бейімделу. Гүлді өсімдіктер — бұл сызықтың ең айқын көрінісі және осы дәуірде жер бетінде үстемдік етеді.
Ең кең географиялық әртүрлілік өсудің әртүрлі формалары мен режимдерімен біріктірілген. Тоғанның бетін жауып тұрған үйрек — бұл суға тігінен батқан қарапайым тамыры және өте бұлдыр жапырақтары мен сабақтарының бөліктері бар кішкентай жасыл өркен. Екінші жағынан, орман ағашы ғасырлар бойы сансыз бұтақтармен және жапырақтармен жабылған діңдер мен бұтақтардың күрделі жүйесін дамытты, ал жер астындағы сәйкес аумақты күшті, жақсы дамыған тамыр жүйесі алып жатыр. Осы екі шектің арасында аралық пішіндердің үлкен саны бар: су және жердегі шөптер, сусымалы, тік немесе өрмелейтін шөптер, бұталар мен ағаштар — тұқымдық өсімдіктердің басқа бөлімшесінің өкілдеріне қарағанда әлдеқайда көп әртүрлілікті көрсетеді — гимносперм.
Көптеген сулы ангиоспермдер өзен аңғарларында және мөлдір көлдерде көптеп кездеседі, ал тұзды көлдер мен теңіздерде аз мөлшерде кездеседі. Алайда мұндай су ангиоспермдері қарабайыр формалар емес, жердегі ата-тегінің су ортасына бейімделуінен пайда болған.
Жүйелі ұстаным
Гүлді өсімдіктер әдетте бөлім ретінде қарастырылады. Бұл жүйелі категория отбасынан жоғары дәрежеде болғандықтан, есім таңдауда белгілі бір еркіндік бар. Халықаралық ботаникалық номенклатура кодексінің 16-бабы дәстүрлі тарихи атауларды да, тектен алынған атауды да пайдалануға мүмкіндік береді. Бұл таксонның ресми униноминалды атауы — Magnoliophyta, магнолия тұқымдасынан. Бірақ Angiospermae және Anthophyta (гүлді өсімдіктер) сияқты атаулар дәстүрлі түрде тұрып қалды.
APG IV классификациясында (2016) Clade Flowering өсімдіктер ағылшын. Ангиоспермі — бұл жүйеде қарастырылатын ең жоғары (базальды, бастапқы) ранг.
Классификация
Тұжырымдаманың Тарихы
«Ангиоспермалар» ботаникалық терминін 1690 жылы Пол Герман ұсынған, бұл термин гректің ἀγγεῖον (сыймақ, ыдыс, қуыс) және σπέρμα (тұқым) сөздерінен құралған. Мұны Герман өсімдіктер патшалығының ең маңызды бөлімшелерінің бірі деп атады, оның құрамына тұқымдары капсулаға салынған өсімдіктер кіреді. Гимноспермалар, Германның айтуы бойынша, шизокарпиялық немесе жалғыз бүтін жемістері қабығы жоқ тұқымдар болып табылатын гүлді өсімдіктер. Терминнің өзін және оның антонимін Карл Линней қабылдады, ол оларды ұқсас, бірақ шектеулі мағынада — өз класының бұйрықтарын атау үшін қолданды. Қазіргі мағынасында бұл терминдер 1827 жылы Роберт Браун Cycadeae және Coniferae тұқымдастарында шын жалаңаш жұмыртқалардың бар екенін анықтағаннан кейін қолданыла бастады, оларға «Gymnospermae» деген атау берді. Осы уақыттан бастап «Ангиоспермалар» терминін әртүрлі авторлар, кейде әртүрлі вариациялармен қосжарнақты өсімдіктердің ішіндегі топшалардың бірін белгілеу үшін қолдана бастады («манифесттік» өсімдіктердің акотильді, біржарнақты және қосжарнақты өсімдіктерге бөлінуі біршама кең тарады). бұрын).
Алайда Вильгельм Хофмайстер гүлді өсімдіктердің ұрық қапшығында болатын процестерді сипаттағаннан кейін (1851 ж.) және оларды секретагогалардың ұрықтануымен салыстырғаннан кейін, Gymnospermae Ангиоспермадан мүлдем басқа топ екендігі белгілі болды. Нәтижесінде, «ангиоспермділер» ұғымы бірте-бірте «гүлдеу» ұғымының синонимі ретінде қарастырыла бастады, сәйкесінше қосжарнақтылар (Magnoliopsida, немесе Dicotyledones) және біржарнақтылар (Liliopsida, немесе Monocotyledones) — Angiospermae құрамындағы топшалар ретінде. . Осы мағынада «ангиоспермдер» (Angiospermae) термині әлі де қолданылады.
Гүлді өсімдіктердің қарым-қатынасы туралы көзқарастарды үнемі қайта қараудың арқасында бұл топтың ішкі таксономиясы өзгерістерге ұшырады және болып жатыр. Кеңінен қолданылатын, біршама ескіргенімен, гүлді өсімдіктердің екі жүйесі, Тахтаджян жүйесі және Кронквист жүйесі таксонның филогенезін көрсетпейді. Осылайша, гүлді өсімдіктердің классификациясы қазір белсенді түрде нақтылануда және түзетілуде, қазіргі уақытта ең заманауи және жалпы қабылданған жүйе 2016 жылғы жағдай бойынша Angiosperm Phylogeny Group (APG) ұсынған жүйе — APG IV;
Гүлді өсімдіктер бөлімі дәстүрлі түрде 2 класқа бөлінді — магнолия тұқымдасынан Magnoliopsida (қос жарнақтылар) және Lilium тұқымдастарынан Liliopsida (монокодтар). Бұл таксондардың дәстүрлі атаулары да қолданылған — қосжарнақтылар және монокотиледондар, олардың шығу тегі қосжарнақтылар өкілдерінде әдетте бір тұқымда екі түтіктен болатындығына байланысты (кейбір түрлерде бір, үш немесе төрт болуы мүмкін), ал моноколидондар өкілдері әрқашан бір котиледон болады. APG жүйесінде бұл класстар ажыратылмайды.
Гүлді өсімдіктерді классификациялаудың бірнеше жүйесі бар. Қосжарнақтылар мен біржарнақтылар кластарын ішкі кластарға бөлуге болады, олар өз кезегінде барлық аралық категориялары бар отрядтарға (кейде жоғарғы буындарға біріктіріледі), тұқымдастар, тектер мен түрлерге бөлінеді. APG жүйесінде тәртіптен жоғары дәстүрлі дәрежелер жоқ, оның орнына топтар (кладтар) иерархиялық позицияны көрсетпей қолданылады;