ESCHOOL

Филогенетикалық ағаш (эволюциялық ағаш, өмір ағашы) — әр түрлі түрлер немесе ортақ ата-тегі бар басқа нысандар арасындағы эволюциялық қатынастарды көрсететін ағаш.
Филогенетикалық ағаштың шыңдары үш класқа бөлінеді: жапырақтар, түйіндер және (ең көбі бір) тамыр. Жапырақтар — терминалдық шыңдар, яғни бір уақытта бір жиегі бар; Әрбір парақ тірі организмнің түрін (немесе эволюцияға жататын басқа объектіні, мысалы, ақуыз аймағын) білдіреді. Әрбір түйін эволюциялық оқиғаны білдіреді: ата-баба түрінің кейінірек дербес дамыған екі немесе одан да көп түрге бөлінуі. Түбір барлық қарастырылатын объектілердің ортақ атасын білдіреді. Филогенетикалық ағаштың жиектері әдетте «бұтақтар» деп аталады.
«Ағаш» идеясы қарапайым формадан күрделіге қарай даму процесі ретінде өмірдің алғашқы көзқарастарында пайда болды. Қазіргі эволюциялық биологтар эволюцияны суреттеу үшін ағаштарды пайдалануды жалғастыруда, өйткені олар тірі организмдер арасындағы қарым-қатынасты анық көрсетеді.

Филогенетикалық ағаштардың түрлері
Тамырлы ағаш — таңдалған шыңы — тамыры бар ағаш. Тамырлы ағашты бағытталған график деп санауға болады, өйткені оның табиғи бағыты бар – тамырдан жапырақтарға дейін. Тамырлы ағаштың әрбір түйіні ағаштың астындағы жапырақтардың соңғы ортақ ата-тегіне сәйкес келеді. Суретте тірі организмдердің үш домендік жүйесіне сәйкес боялған тамырлы филогенетикалық ағаш көрсетілген.
Тамырсыз ағашта тамыр жоқ және ортақ ата-тегінің болжамды позициясы жоқ жапырақтардың қатынасын көрсетеді. Тамырсыз ағаштарды қарастыру қажеттілігі көбінесе эволюция бағытына қарағанда түйіндер арасындағы байланыстарды қалпына келтіру оңайырақ болатындығынан туындайды. Суретте тамыры жоқ филогенетикалық ағаш көрсетілген[3]. Тамырсыз ағашты тамырлы ағашқа айналдырудың ең сенімді әдісі (ол үшін сіз түйіндердің бірін түбір деп жариялауыңыз керек немесе бұтақтардың біреуін түбірден келетін екі тармаққа бөлуіңіз керек) «сыртқы топты» пайдалану болып табылады. түрлер — бізді қызықтыратын түрлер жиынтығына жеткілікті жақын (біріктірілген түрлер жиынтығы үшін ағаш топологиясын сенімді қалпына келтіру үшін), бірақ сонымен бірге жеке топ болып табылатыны анық. Кейде түбірдің орналасуын зерттелетін объектілердің (түрлердің, белоктардың және т.б.) табиғаты туралы кейбір қосымша білімдер негізінде болжауға болады.
Тамырлы немесе тамырсыз филогенетикалық ағаш бифуркацияланған немесе бифуркацияланбаған, таңбаланған немесе таңбаланбаған болуы мүмкін. Бифуркациялық ағашта әрбір түйінге дәл үш бұтақ жақындайды (тамырлы ағаш жағдайында бір кіретін және екі шығатын бұтақ). Осылайша, бифуркация ағашы барлық эволюциялық оқиғалар дәл екі ұрпақтың ата-баба объектісінен шығуынан тұрады деп болжайды. Бифуркацияланбайтын ағаштағы түйінде төрт немесе одан да көп тармақтар болуы мүмкін. Белгіленген ағаш жапырақтардың атын қамтиды, ал таңбаланбаған ағаш жай ғана топологияны көрсетеді.
Дендрограмма – филогенетикалық ағаштың диаграммалық бейнесінің жалпы термині.
Кладограмма — бұтақтардың ұзындығы туралы ақпаратты қамтымайтын филогенетикалық ағаш.
Филограмма — бұтақтардың ұзындығы туралы ақпаратты қамтитын филогенетикалық ағаш; бұл ұзындықтар кейбір сипаттаманың өзгеруін білдіреді, мысалы, гендегі мутациялар саны.
Хронограмма — бұтақтардың ұзындығы эволюциялық уақытты білдіретін филограмма.
Филогенетикалық ағаштардың құрылысы
Филогенетикалық ағаштар әдетте ақуыз немесе нуклеин қышқылы (ДНҚ немесе РНҚ) тізбегінен (молекулалық филогенетика) қайта құрылады. Ағаштар арнайы есептеу (филогенетикалық) алгоритмдерді пайдалана отырып, енгізу реттілігінің ерікті санынан құрастырылады. Берілген (тураланған) тізбектердің берілген ағаш топологиясына сәйкестігінің ең сенімді өлшемі максималды ықтималдық принципіне негізделген өлшем (критерий) болып саналады. Байес принципі де жиі қолданылады, бірақ оның қолданылуы даулы. Ықтималдық сынақтар (максималды ықтималдық және Байесиялық) есептеу үшін көп компьютер уақытын қажет етеді. Басқа критерийлер – «максималды парсимония» деп аталатын, сондай-ақ кіріс тізбектері арасындағы қашықтықтарды алдын ала есептеуге негізделген бірнеше критерийлер — жылдамырақ есептеледі. Кейбір қашықтыққа негізделген сынақтарды есептеу тезірек ғана емес, сонымен қатар максималды ықтималдық сынақтарына қарағанда сенімдірек екенін көрсететін нәтижелер бар.
Кез келген критерий үшін оңтайлы (берілген өлшем үшін) ағашты табу мәселесі туындайды. Бұл мәселені дәл шешу уақыты кіріс реттіліктерінің санына байланысты факторлық (экспоненциалды түрде қарағанда әлдеқайда жылдам) өседі, сондықтан кіріс деректерін жеткілікті түрде қанағаттандыратын ағашты табу үшін эвристикалық іздеу және оңтайландыру әдістері қолданылады. Сонымен қатар, топологияларды санауды және кез келген критерийді есептеуді мүлде қолданбайтын, бірақ кіріс деректерінің сапасы жақсы болса, жеткілікті сенімді болатын ағашты дереу құрастыратын көршілерді біріктіру әдісі сияқты алгоритмдер танымал.
Ағаштарды салу әдістерін бірнеше негізгі көрсеткіштер бойынша бағалауға болады:
тиімділік (есептеулерге қанша уақыт пен жад қажет),
пайдалылық (алынған деректерден пайда бар ма немесе ақпарат пайдасыз ба),
қайталану мүмкіндігі (бір есеп үлгісі үшін әр уақытта әртүрлі деректер берілсе, қайталанатын жауаптар бірдей болады),
қате ге төзімділік ( ол қарастырылып отырған үлгінің болжамдарындағы дәлсіздіктерге төтеп бере ме
ескертулер беру (дұрыс пайдаланылмаса, яғни үй-жай дұрыс емес болса ескертеді ме).
Сонымен қатар, әдістерді «молекулярлық сағат» гипотезасының негізділігін қабылдайтын және қабылдамайтын әдістерге бөлуге болады (яғни, барлық тектік тізбектер үшін бірдей өзгеру жылдамдығы, молекулалық эволюцияның бейтарап теориясын қараңыз). Әдістердің бірінші тобы тамыры бар ағаштарды салады, екіншісі — әдетте, тамырсыз. Көбінесе «молекулярлық сағатты» қабылдауға жеткілікті негіз жоқ, сондықтан филогенетикалық талдауға арналған көптеген компьютерлік бағдарламалар әдепкі бойынша тамыры жоқ ағаштарды шығарады.
Филогенетикалық ағаштарды қалпына келтіру әдістерін биологтар ғана емес, математиктер, тіпті филологтар да қолданады. Ағаштарды T-теориясы арқылы салуға болады.
Тегін филогенетикалық талдау пакеттерінің ішінде PHYLIP ақылы алгоритмдердің үлкен жиынтығымен ерекшеленеді, PAUP ерекшеленеді; SeaView пакеті, бір жағынан, ыңғайлы және пайдалану оңай, ал екінші жағынан, оның ғылыми басылымды дайындау үшін жеткілікті функционалдығы бар. Дайын ағаштарды өңдеу және визуализациялау үшін FigTree, Archaeopterix, iTOL, MEGA жиі қолданылатын бағдарламалар; соңғысы сонымен қатар тураланған биологиялық реттіліктерге негізделген ағашты қайта құрудың негізгі алгоритмдерін жүзеге асыруды қамтиды. UGENE бағдарламасы орыс тілінде қол жетімді, тегін лицензия бойынша таратылады және ағаштардың құрылысы мен визуализациясын қамтиды.
Филогенетикалық ағаштарды қолданудағы шектеулер
Ген тізбегінен немесе әртүрлі түрдегі жеке тұлғалардың бүкіл геномынан құрылған филогенетикалық ағаштар эволюция туралы түсінік бере алатынына қарамастан, олардың елеулі шектеулері бар. Филогенетикалық ағаштар эволюциялық тарихтың толық және абсолютті дұрыс сипаттамасын міндетті түрде қамтамасыз етпейді (және, мүмкін, ешқашан). Ағашты қалпына келтіруге негізделген деректер әрқашан белгілі бір белгісіздікпен нақты эволюциялық тарихты көрсетеді. Осыған байланысты шектеулі деректерден құрылған ағаш (мысалы, бір геннің немесе ақуыздың тізбегі) күмәнмен қарауды талап етеді, себебі басқа тәуелсіз деректер көзінен жасалған ағаш көбінесе біріншіден өзгеше болады.
Горизонтальды генді тасымалдау, сондай-ақ түрлер арасындағы будандастыру эволюцияны сипаттау үшін ағаштарды пайдалануды қиындатады. Зерттелетін топтың эволюциясында ұқсас эволюциялық оқиғалар үлкен рөл атқарған жағдайларда филогенетикалық желілер сияқты сипаттаудың күрделі әдістерін қолдану ұсынылады.
Әдетте, филогенетикалық ағашты қайта құру — бұл белгілер іріктеліп алынған организмдердің филогенезінен гөрі, белгілердің филогенезін бағалау (мысалы, кез келген жеке геннің эволюциялық тарихы), бірақ ең дұрысы екі филогения да әрқайсысына жақын болуы керек. басқа.
Ақпараты толығымен немесе ішінара ДНҚ тізбегіне негізделген ағашқа жойылып кеткен түрлерді қосуға да күмәнмен қарау керек. «Ежелгі ДНҚ-ның» шағын фрагменттері 100 000 жылдан астам уақыт бойы сақталғанымен, кейбір ерекше жағдайларды қоспағанда, мұндай фрагменттердің ұзындығы филогенетикалық талдауда қолдану үшін жеткіліксіз.
Кейбір организмдерде эндосимбионттардың эволюциялық тарихы иесінің тарихынан өзгеше болуы мүмкін.